锹甲科（Lucanidae）是鞘翅目（Coleoptera）中一个比较古老而独特，且在演化过程中具有重要节点意义的昆虫类群。目前世界范围内已知超过100属1800种。中国是锹甲科物种分布数量极高的区域之一，记录了近四百余种。

锹(qiāo)甲科成虫一般取食树木汁液或腐烂水果，幼虫以朽木和腐殖质为食，能帮助分解朽木，在森林生态系统、养分循环和木材分解过程中发挥重要作用，已有多个物种被认为是森林生态系统健康状况的重要指示生物。此外，由于大部分雄性锹甲有发达多变的上颚且形似鹿角，因此也被称为stag beetle（鹿角虫），它们体色艳丽, 厚重的鞘翅宛如披挂的铠甲英俊威武，这便是铠甲勇士的由来。

锹甲科这个类群在确定物种关系时是极其困难的。近些年来，得益于分子系统学的快速发展，世界范围内对锹甲的形态、分类研究已经较为清晰，形态学和分子学交叉验证了锹甲科昆虫形态多样复杂，种内存在复杂的雌雄二型，尤其雄性多型及不同色斑型。

为了使更多的爱好者了解其特征，本文以长青保护区分布和拍到的褐黄前锹甲（Prosopocoilus blanchardi ）和斑股深山锹甲指名亚种（Lucanus dybowski dybowski）为对象，对锹甲科昆虫中存在的雌雄二型、雄性多型和不同色斑型现象，以及关于雄性颚型差异原因的猜想跟大家作简单分享。

雌雄二型的秘密

雌雄二型现象在生物界非常普遍，它指的是同种生物中，雄性和雌性个体在外观上存在显著差异，这种现象在锹甲中尤为明显。

雄性锹甲通常有着夸张的大颚，这些大颚看起来像巨大的钳子，有些锹甲的颚占据体长一半，有的甚至超过头胸腹长度之和。相比之下，雌性锹甲则没有这么夸张的颚，它们的身体更为小巧、圆润，上颚也没有雄性那样凶猛。如图A-1,A-3; B-1,B-2所示：

图A-1 褐黄前锹甲（大颚型雄性）

图A-2 褐黄前锹甲（中小颚型雄性）

图A-3 褐黄前锹甲（雌性）

图B-1 斑股深山锹甲指名亚种（雄性）

图B-2 斑股深山锹甲指名亚种（雌性）

这种差异的原因主要来自性选择。在锹甲世界中，雄性需要争夺交配机会，而雌性通常对交配对象有较高的选择性。雄性锹甲的上颚不是摆设，它们用来和其他雄性打斗，争夺配偶和栖息地。这种“武器化”的进化模式，使得雄性和雌性在体型、形态上呈现出了鲜明的差异。

雄性多型的智慧

除了雌雄二型，锹甲中还存在一种更为复杂的现象——雄性多型。这意味着在同一物种雄性之间也可以有明显不同的颚型和色斑型。

↑ 如图，1-3斑股深山指名亚种（雄性）有三种颚形且体长不一。颚形差异尤其体现在上颚基部的齿突上，大颚型明显长且粗于其他小齿，而小颚型齿突大小基本一致。4为斑股深山指名亚种雌性。

↑ 图D来源：中华锹甲3，2017。

1-5中，褐黄前锹甲体色差异明显，由褐色、深褐色至黑色不等；1的颚形在主内齿下部有一个额外的突起；8中小颚型上颚表面光滑，几乎没有齿突。

锹甲的上颚发挥着巨大作用。在交配季节，雄性之间会为了争夺雌性展开激烈的对抗，大颚型雄性在对抗中无疑更具优势。小颚型雄性的上颚则相对缩小，看起来并不威武。锹甲的飞行能力弱，栖息地范围较为宽广，因而在食物的获取上，体型鄂型差异不会引起相互之间的竞争。那么在配偶选择上，雌虫释放了信号，吸引了众多“追求者”，它如何选择？而存在颚形差异的雄性们该如何表现自己呢？

有研究表明锹甲在博弈论模型下存在三种生殖策略：大颚型雄性采用争斗策略，中型雄性采用守卫策略，小颚型雄性采拟雌策略。这是一个非常有趣的现象，具体而言，当3种表型的雄性同时共存竞争时，反倒是小颚型雄性表现出最大的相对优势，即与雌性接近的时间最长。究其原因，尽管其在外部形态上不占优势，但考虑到小颚型雄性在外部形态上与雌性高度相似，大颚型、中颚型雄性视其为雌性，放弃与之争斗，则使得小颚型雄性有更多时间接近雌性。

到底是什么原因导致了雄性多型？

我想到了三种可能性：一是在资源丰富、营养充足的环境中，幼虫有可能发育成“大颚型雄性”，这样它们成年后可以在竞争中占据上风；反之在资源匮乏的情况下，幼虫可能发育成“小颚型雄性”。二是它们的颚形差异是由基因控制的，也就是大颚型的后代可能是大颚型，小颚型后代是小颚型。三是后代雄性颚型的随机分配。真相究竟如何？这也是我们后续所要研究验证的方向。（文/周利阳 图/袁明 周利阳 詹志宏 审核/郭明 编辑/师杜娟）